Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) - Голубянка икар

Первоописание. "Pap.[ilio] Icarus. Plebejus Ruralis." Rottemburg, S. A. v., 1775 (Anmerkungen zu den Hufnagelischen Tabellen der Schmetterlin­ge. - Naturforscher, Halle, 6: 21-22). Типовая местность: Германия, Саксония. Типовой материал утрачен (Hesselbarth et al., 1995).

Сборы: Б. В. Страдомского, 1974-2011 - серия точек по югу Ростовской области и Западному Кавказу. / В. В. Тихонова, 1996-2014 - серия точек по Северному Кавказу, Грузии и Азербайджану. / Е. В. Цветкова, 2006-2009 - серия точек по Северо-западному Кавказу. / А. В. Крупицкого, 2010 - Армения: Арагац, Дилижан, Хосров. / Г. М. Шембергера, 2011 - окр. Анапы.

Ростовская область. “Lycaena Icarus Rott.” Алфераки, 1876; Богачев, 1905; Alberti, 1943; Alberti, Soffner, 1962; “Polyommatus icarus Rottemburg, 1775” Полтавский, 2001; Страдомский, 2004; Полтавский, Полтавская, 2005; Страдомский, 2008; Страдомский, 2010. Сборы: А. Кузьмина (Таганрог и Неклиновский район).

Астраханская область. “Lycaena icarus Rott.” Львовский, 1971; “Polyommatus icarus Rottemburg, 1775” Моргун, 2003. Сборы: Ю. Арзанова.

Республика Калмыкия. “Polyommatus icarus Rottemburg, 1775” Аникин, Саранова, 2000; Аникин, Саранова, 2000а; Аникин, Саранова, 2011. Сборы: В. В. Аникина (2005), Ю. Арзанова.

Донецкая Народная Республика. “Lycaena icarus Rott. (Lycaena alexis)” Ярошевский, 1880а; “Lycaena icarus Rott.” Силантьев, 1898; Розанов, 1930; Шапиро, 1940; Медведев, 1950; “Polyommatus icarus Rott.” Бидзиля и др., 2001; “Polyommatus icarus icarus (Rott.)” Плющ, Пак, 2002; “Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005. Сборы: Р. В. Ботмана, И. Н. Оголя, П. Самойлова, В. О. Осташевской.

Луганская Народная Республика. “Lycaena icarus Rott.” Медведев, 1950б; “Polyommatus icarus Rott., 1775” Стусик, 2005; “Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005; Геряк и др., 2007; Плющ, Шешурак, 2011; Демьяненко, Геряк, 2012; Геряк и др., 2013; Демьяненко и др., 2018.

Запорожская область. “Lycaena alexis T.” Nordmann, 1851; Czernay, 1854; “Lycaena icarus Rott.”; “Lycaena alexis S.V.” Ершов, Фильд, 1870; “Polyommatus icarus (Rott.)” Плющ и др., 1987; Жаков и др., 1993; Бидзиля и др., 2001; “Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005; Муленко, 2007; Муленко, Корж, 2008. Сборы: Т. Кошевого.

Херсонская область. “Lycaena alexis T.” Nordmann, 1851; Czernay, 1854; “Lycaena icarus Rott.”; “Lycaena alexis S.V.” Ершов, Фильд, 1870; “Lycaena icarus Rott.” Шугуров, 1905; Шугуров, 1907; Образцов, 1930; “Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005. Сборы А. Дымченко.

Республика Крым. “Lycaena alexis T.” Nordmann, 1851; “Lycaena icarus Esp.” Грумм-Гржимайло, 1882; “Lycaena icarus Rott.” Мелиоранский, 1897; Лебедев, 1913; Вучетич, 1917; “Polyommatus icarus Rott.” Nabokoff, 1920; “Lycaena icarus Rott.” Коршунов, 1964; “Polyommatus icarus Rottemburg, 1775” Коршунов, 1972; Некрутенко, 1985; Будашкин и др., 1987; Будашкин, 2003; Будашкин, 2004; “Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005; Будашкин, 2006; Будашкин, Савчук, 2010а; Ручко, 2010; Савчук, 2013.

Происхождение названия. Икар (греческая мифология) - сын Дедала. Икар поднялся в небо на крыльях, сделанных из птичьих перьев, скрепленных воском. От солнца воск растаял, и Икар разбился.

Биология

Населяет разнообразные безлесные ландшафты: полупустыни, равнинные и горные степи и луга, редколесья, населенные пункты и сельскохозяйственные угодья. Вид обычен.

За год развиваются два-три поколения. Лет наблюдается с начала апреля по ноябрь. Самки откладывают яйца поштучно на верхнюю сторону листьев, стебли или влагалища листьев. Гусеницы питаются цветками, незрелыми плодами и листьями различных бобовых растений, таких как клевер, люцерна, горошек, лядвенец, астрагал, верблюжья колючка и др. Во время развития опекаются муравьями. Зимуют гусеницы, реже куколки (Львовский, Моргун, 2007). В состоянии сцепки самец носит самочку.

Детальные наблюдение за биологией развития проведены в Ростовской области (Страдомский, Фомина, 2010):

"Яйцо. Диаметр яйца 0.55–0.60 мм, высота 0.22–0.25 мм, форма дискообразная, сплюснутая. Поверхность мелкоячеистая, на верхней вогнутой поверхности яйца размеры ячеек уменьшенные. Цвет яйца белый с зеленоватым оттенком, микропиле зеленое. Самка откладывает яйца по одному на листья и стебли кормовых растений гусениц: Lotus corniculatus, Medicago spp., Melilotus spp., Trifolium spp., Glycyrriza glabra, Onobrychis spp. и др. представителей Fabaceae. Гусеница выходит из яйца с 4-го дня после его откладки.

Гусеница. Длина гусеницы первого возраста составляет около 1 мм. Цвет желтовато-зеленый с более темными пятнами, расположенными выше белых дыхалец. Вдоль спины и боков несет длинные белые щетинки. Голова черно-бурая. Гусеницы первого возраста минируют листья, прогрызая отверстие в эпидермисе листовой пластинки, а затем выедают паренхиму листа между слоями эпидермиса. Гусеница фиксируется на листовой пластине и во время питания практически не двигается, однако имеет телескопически выдвигаемую из туловища на длинном стебельке голову, с помощью которой и достигает отдаленных участков паренхимы. Этот стебелек-”шея” может вытягиваться и выдвигать голову на расстояние, соответствующее длине половины тела гусеницы, что значительно превосходит длину «шеи» у других видов Lycaenidae.

Линька гусениц происходит каждые 3–4 дня с суточной паузой в питании перед линькой. Со второго возраста гусеница приобретает мокрицевидную форму, листья не минирует, а объедает листовую пластинку с края или соскабливает паренхиму со слоем эпидермиса.

Гусеницы старших (третьего и четвертого) возрастов предпочитают питаться цветами кормовых растений. Мелкие цветы и бутоны гусеница съедает полностью. Следует также отметить, что у гусеницы способность выдвигать голову сохраняется и в старшем возрасте. Однако голову гусеница выдвигает лишь тогда, когда питается только крупными цветами, соразмерными с величиной ее тела. Гусеница прогрызает снаружи чашелистик или лепесток крупного цветка насквозь, и, введя в отверстие только голову на стебельке, выедает генеративные органы цветка. Гусеница старшего возраста покрыта редкими короткими белыми волосками, зеленая, со спинной полосой темно-зеленого цвета, ограниченной контрастными беловатыми линиями, сбоку над ногами и ниже белых дыхалец яркая белая или желтая полоса. По бокам, между широкими спинной и боковыми полосами, располагаются по три узкие продольные полосы, образованные косыми светлыми штрихами. Голова гусеницы черная. Брюшные ноги зеленые, грудные – коричневатые. По достижении длины 13–15 мм гусеница перестает питаться и за 2–3 суток до окукливания и уходит в почву или подстилку.

Куколка. Длина куколки составляет 9–11 мм. Куколка удлиненная, слабо блестящая, зеленая, с темно-зеленой спинной полосой и белыми дыхальцами, покрыта очень редкими короткими волосками. По мере созревания (с 5–6-х суток) куколка заметно обесцвечивается, в то же время, зачатки глаз темнеют. Затем через 2–4 дня темнеют дорсальная сторона куколки и зачатки крыльев. За сутки до выхода имаго куколка становится сине-черной (самец) или черно- бурой (самка). С 7–10-го дня развития (в зависимости от температуры среды) из куколки выходит бабочка."

Габитус гусениц P. icarus весьма вариабелен. Так, развитие гусениц на цветах эспарцета приводит к появлению очень контрастного рисунка. У гусениц, питающихся лядвенцем и люцерной рисунок более монотонный. Искусственное выращивание гусениц на нуте приводило к значительному удлинению их тела, что отражалось и в удлинении длина крыла бабочек относительно их ширины, а также к практически полному исчезновению штрихового рисунка на боках тела гусениц (Б. В. Страдомский, личное сообщение).

По наблюдениям Г. В. Кузнецова в 1996-2023 гг. в Волгоградской области встречается во всех биотопах. За год развивается три-четыре поколения. Лет наблюдается с начала мая (8.05) до середины октября (11.10). Из кормовых растений отмечены люцерна серповидная (Medicago falcata L.) и копеечник меловой (Hedysarum cretaceum Fisch.). В лабораторных условиях яйца (диаметр яйца 0,5-0,6 мм, высота 0,25-0,3 мм) развивались 3-5 дней. Гусеницы проходят 4 возраста. Каждый из трёх первых возрастов продолжается 2-4 дня, и через 8-9 дней гусеницы переходят в четвёртый возраст и через 5-7 дней превращаются в куколку. Стадия гусеницы 13-16 дней. Длина новорожденной гусеницы 0,9-1,1 мм, первая линька происходит при длине 1,5-1,8 мм, гусеницы второго возраста вырастают до 3,5 мм, третьего – до 7 мм, гусеницы последнего четвёртого возраста вырастают до 12 мм. Стадия куколки 6-8 дней, длина куколки 8-11 мм. Полный цикл развития от откладки яиц до имаго составил 23-28 дней.

По наблюдениям Р. В. Ботмана в 1997-2022 гг. на территории Донецкого Приазовья наблюдается повсеместно: в естественных биотопах, на агроценозах и на антропогенных территориях. От побережья Азовского моря и далее на север образует единый ареал. Многочисленный, очень часто массовый вид. Развивается в нескольких поколениях. Имаго первого поколения появляются в начале мая. Бабочки третьего поколения часто имеют меньшие размеры в сравнении с особями предыдущих генераций. Встречаются практически непрерывно до конца октября. Питаются на различных цветущих растениях. Осенние имаго часты на декоративных растениях на клумбах в населённых пунктах.

Наблюдения Т. Кошевого в Запорожской области сделаны в мае 2021 года.

Polyommatus icarus fominae Stradomsky, 2005

Первоописание. “Lycaena Icarus Rott. var. Icadius Gr. Gr.” Groum-Grshimaïlo, Gr., 1890 (Mémoires sur les Lépidoptères, 4: 402). Типовая местность: Фергана.

“Polyommatus elena fominae ssp. n.” Stradomsky, 2005 (Новый подвид Polyommatus elena Stradomsky et Arzanov, 1999 (Lepidoptera: Lycaenidae) из субальпийского пояса Западного Кавказа // Кавказский энтомол. бюллетень 1(2): 151-152). Типовая местность: Россия, Карачаево-Черкесская Республика, хребет Мусса-Ачитара, 2400 м.

“Polyommatus shchurovi sp. n.” Stradomsky, 2006 (Polyommatus shchurovi sp. n. (Lepidoptera: Lycaenidae) с высокогорья Западного Кавказа // Кавказский энтомол. бюллетень 2(2): 215-216). Типовая местность: Россия, Карачаево-Черкесская Республика, хребет Мусса-Ачитара, 2400 м.

В последние десятилетия с Северного Кавказа было описано два таксона голубянок из рода Polyommatus: P. elena fominae Stradomsky, 2005 (type locality: Russia, Karachay-Cherkess Republic, Mussa-Achitara Mountains Range) и P. shchurovi Stradomsky, 2006 (type locality: Russia, Karachay-Cherkess Republic, Mussa-Achitara Mountains Range) статус которых позднее был пересмотрен.

Симпатрично обитающие таксоны fominae и shchurovi на основании исследования митохондриальной ДНК гена СОI были синонимизированы и переподчинены P. icadius (Groum-Grshimaïlo, 1890), который имеет значимые отличия последовательности COI гена от P. icarus.

Полученные результаты молекулярно-генетических исследований представлены в виде ME-кладограмм участков ДНК для несцепленных между собой митохондриального COI гена и ядерных нуклеотидных последовательностей - ITS2 и Ef-1a. Представленные данные свидетельствуют о том, что и митохондриальная, и ядерные последовательности ДНК у P. icarus и P. icadius образуют самостоятельные ветви на кладограммах. Причем все три клады P. icadius расположены ближе к внешней группе, что свидетельствует о более древнем происхождении таксона P. icadius, имеющего горное центрально-азиатское происхождение. Неожиданным оказалось расположение таксонов fominae на кладограммах. Так COI ген fominae оказался близким и даже идентичным P. icadius. В то же время, ядерные последовательности экземпляров fominae были идентичны P. icarus.

Можно предложить следующее объяснение обнаруженному феномену. Архаичным населением горного Кавказа были P. icadius. Более молодой таксон P. icarus, заселяя новые для себя территории, делегировал при миграциях в первую очередь самцов, которые, не находя на вновь обживаемых территориях самок своего вида, были вынуждены копулировать с самками коренного населения ‒ близкородственным видом P. icadius. В связи с этим явлением у потомков подобных гибридов фиксировался митохондриальные гены (в том числе и COI) P. icadius. Дальнейшая экспансия самцов P. icarus не могла изменить гаплотип митохондриальной ДНК, но способствовала постепенной и полной замене ядерной ДНК P. icadius на ДНК P. icarus. В результате такого процесса, видимо, и произошло появление такого гибридного таксона, как fominae с митохондриальным геном от P. icadius и ядерными – от P. icarus. Причем габитус представителей таксона fominae широко варьирует от типичного для P. icarus до свойственного P. icadius, что подтверждает гибридное происхождение fominae.

Биология

Биология развития вида на Кавказе изучалась Б. В. Страдомским.

"Яйцо. Диаметр яйца 0.57-0.60 мм, высота 0.25-0.30 мм, форма дискообразная. Поверхность мелкоячеистая, на верхней вогнутой поверхности яйца размеры ячеек уменьшенные. Цвет яйца белый с зеленоватым оттенком, микропиле зеленое. Самка откладывает яйца по одному на верхней стороне листьев кормовых растений гусениц Astragalus fragrans. Гусеница выходит из яйца на 7-10 день после его откладки.

Гусеница. Длина гусеницы первого возраста составляет около 1 мм. Цвет серовато-зеленый с черными контрастными пятнами по бокам. Вдоль спины и боков имеет длинные белые волоски. Голова черная.

Гусеницы первого и второго возрастов так же, как и гусеница первого возраста P. icarus, минирует листья с помощью выдвижной головы.

Линька гусениц происходит каждые 3-5 дней с суточной паузой в питании перед линькой. Гусеница третьего возраста спускается на уровень почвы к развивающимся на корневищах почкам и зачаткам побегов, и выедает их, углубляясь выдвигаемой головой под прилистники, а в случае соответствия размеров и сама проникает вглубь под покровы почки или внутрь молодого побега.

Гусеница старшего (четвертого) возраста менее контрастная, чем гусеница P. icarus. Боковая полоса и дыхальца белые. Обрамление темной спинной линии узкое, зеленовато-белесое. Волоски, покрывающие гусеницу, не короче, чем у P. icarus. Тело гусеницы в отличие от P. icarus удлиненное, цилиндрической формы, что соответствует способу ее питания.

Достигнув длины 15.0-16.0 мм, гусеница перестает питаться, уплощается, зарывается в почву и формирует подобие кокона из скрепленных паутиной частиц грунта, в котором через 1-2 суток окукливается.

Куколка. Куколка удлиненная желтовато-зеленая, слабо блестящая, с темной спинной полосой и белыми дыхальцами. Длина куколки достигает 11.0 мм. Имаго выходит с 8-го дня от окукливания."