Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775) - Голубянка красивая

Первоописание. "Pap.[ilio] Bellargus Plebejus Ruralis." Rottemburg, S. A. v., 1775 (Anmerkungen zu den Hufnagelischen Tabellen der Schmetterlin­ge. - Naturforscher, Halle, 6: 25, Nr. 12). Типовая местность: Германия, окрестности Берлина. Типовой материал утрачен (Hesselbarth et al., 1995).

Сборы: В. В. Тихонова, 1996-2014 - серия точек по Северному Кавказу, Грузии и Азербайджану. / Е. В. Цветкова, 2006-2009 - Новороссийск, Анапа, Лоо.  / С. Ф. Меляха, 2006 - Сочи; 2008 - Армения: Гегадир, Агверан, Гарни, Севан. / А. В. Крупицкого, 2010 - Армения, Арени.  / Г. М. Шембергера, 2011 - окр. Новороссийска. / К. А. Штарка, 2012 - Осетия, Моздок. / А. И. Ачкасова, 2012 - Ейск, Кухаривка. / М. Б. Мархасёва - Адыгея, Вочепший. / Ф. Пудовикова, 2014 - Новороссийск. / Т. Прозоровой, А. Герасимовой, Г. Окатова, У. Памари, И. Руденко, О. Костерина, А. Голубевой, Л. Сафонова, М. Кирилина - Краснодарский край.

Коллекции: П. И. Беды (Талыш, Зуванд, 1987; Нахичевань, Биченек, 1985).

Ростовская область. “Lycaena Bellargus Rott.” Алфераки, 1876; Богачев, 1905; Alberti, 1943; Alberti, Soffner, 1962; “Lysandra bellargus Rottemburg, 1775” Полтавский, 2001; Полтавский, Полтавская, 2005; “Polyommatus bellargus Rottemburg, 1775” Страдомский, 2004; Страдомский, 2008. Сборы: А. Кузьмина (Таганрог и Неклиновский район), Ю. Савкина.

Республика Калмыкия. “Polyommatus bellargus (Rott.)” Аникин, Саранова, 2000а; Аникин, Саранова, 2001; Аникин и др., 2005; Аникин, Саранова, 2012.

Донецкая Народная Республика. “Lycaena bellargus Rott.” Силантьев, 1898; Розанов, 1930; Шапиро, 1940; Alberti, Soffner, 1962; “Polyommatus bellargus Rott.” Бидзиля и др., 2001; “Polyommatus bellargus bellargus (Rott.)” Плющ, Пак, 2002; “Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005. Сборы: Р. В. Ботмана, П. Самойлова, В. О. Осташевской.

Луганская Народная Республика. “Lycaena bellargus Rott.” Медведев, 1950б; “Lysandra bellargus Rott., 1775” Стусик, 2005; “Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005; Геряк и др., 2007; Плющ, Шешурак, 2011; “Lysandra bellargus (Rottemburg, 1775)” Демьяненко, Геряк, 2012; “Polyommatus (Lysandra) bellargus (Rottemburg, 1775)” Геряк и др., 2013; “Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775)” Демьяненко и др., 2018. Сборы: Ю. Савкина.

Запорожская область. “Lycaena adonis F.” Nordmann, 1851; “Lycaena bellargus Esp.”; “Lycaena adonis S.V.” Ершов, Фильд, 1870; “Polyommatus bellargus (Rott.)” Плющ и др., 1987; Жаков и др., 1993; Бидзиля и др., 2001; “Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005; Муленко, 2007; “Lysandra bellargus (Rottemburg, 1775)” Муленко, Корж, 2008. Сборы: Т. Кошевого.

Херсонская область. “Lycaena adonis F.” Nordmann, 1851; “Lycaena bellargus Esp.”; “Lycaena adonis S.V.” Ершов, Фильд, 1870; “Lycaena bellargus Rott.” Шугуров, 1905; Образцов, 1930; “Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005. Сборы: А. Дымченко.

Республика Крым. “Lycaena adonis F.” Nordmann, 1851; “Lycaena bellargus Esp.” Грумм-Гржимайло, 1882; “Lycaena bellargus Rott.” Мелиоранский, 1897; Вучетич, 1917; “Agriades bellargus” Nabokoff, 1920; “Lycaena bellargus Rott.” Коршунов, 1964; “Polyommatus bellargus Rottemburg, 1775” Коршунов, 1972; Некрутенко, 1985; Будашкин и др., 1987; Будашкин, 2003; Будашкин, 2004; “Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005; Будашкин, 2006; Будашкин, Савчук, 2010б; Ручко, 2010.

Происхождение названия. Bellargus (латинский) дословно - прекраснее Аргуса.

Биология

На Кавказе населяет степные и луговые горные склоны с кустарниками и редколесьями до 2400 м, песчаные буруны на побережье Каспия. Вид обычен.

Развивается в двух-трех поколениях. Лет наблюдается с начала мая до начала ноября. Самки откладывают яйца поштучно на нижнюю сторону листьев бобовых растений. Гусеницы развиваются на вязеле (Coronilla varia), лядвенце (Lotus cornicullatus), клевере, горошке, дроке (Genista spp.), ракитнике (Chamecitisus spp.) и чистеце (Stachys spp.). Питаются днем, располагаясь на нижней стороне листа. Во время развития опекаются муравьями (Львовский, Моргун, 2007). Зимует гусеница второго возраста.

Детальные наблюдение за биологией развития проведены в Ростовской области (Страдомский, Фомина, 2010):

"Яйцо. Диаметр яйца 0.65–0.68 мм, высота 0.25–0.30 мм, форма дискообразная, сплюснутая. Поверхность диска яйца мелкоячеистая, с более крупными ячейками по краю яйца. Цвет яйца белый с зеленоватым оттенком, микропиле зеленое. Самка откладывает по одному-два яйца на листья кормовых растений гусениц: Coronilla varia, Hippocrepis comosa. Гусеница выходит из яйца с 4-го дня после его откладки.

Гусеница. Гусеницы проходят в своем развитии 5 возрастов. Длина гусеницы первого возраста составляет около 1.2–1.3 мм. Цвет желтовато-зеленый с темными точками и черными дыхальцами. Вдоль спины и боков несет длинные белые щетинки. Голова черная. Гусеницы первого возраста выедают паренхиму листа между слоями эпидермиса с помощью выдвигаемой из туловища на стебельке головы. При достижении длины около 2 мм гусеница становится желтой с многочисленными черными точками, прекращает питание и через сутки линяет.

Со второго возраста гусеница приобретает зеленый цвет с двойным рядом желтоватых пятен вдоль спины. Гусеница покрыта волосками. Способ питания как в первом возрасте. Линяет гусеница при достижении длины 3.5–4.0 мм.

Гусеницы третьего возраста питаются листьями, не минируя их, а соскабливая паренхиму, оставляя нижний слой эпидермиса неповрежденным. Линяют при длине 5–6 мм. Гусеницы третьего возраста осеннего поколения зимуют.

Гусеницы старших – четвертого и пятого – возрастов питаются листьями, обгрызая листовую пластинку, а также побегами и цветами кормовых растений. Гусеницы предпочитают питаться ночью, причем в промежутках между сеансами питания гусеницы прячутся в листве или спускаются на почву и остаются долгое время неподвижными. Гусеницы четвертого возраста линяют при длине 7.5–10.0 мм. Гусеницы третьего-пятого возрастов зеленые, со спинной полосой темно-зеленого цвета, ограниченной с боков рядами ярко-желтых пятен, над ногами и ниже черных дыхалец располагается контрастная желтая полоса. Гусеницы покрыты достаточно длинными волосками. Голова гусеницы черная. При достижении длины 15–18 мм гусеница перестает питаться, ищет убежище в подстилке или трещинах почвы, при этом желтые элементы ее рисунка в значительной степени обесцвечиваются. Через 2–3 суток гусеница окукливается.

Куколка. Длина куколки составляет 10–12 мм. Куколка удлиненная, слабо блестящая, светлая, желтовато-зеленая, с темной спинной полосой и светлыми дыхальцами, покрыта редкими очень короткими волосками. По мере созревания (с 6-х суток) куколка обесцвечивается, зачатки глаз темнеют. Через 2–4 дня темнеют спина и зачатки крыльев. За сутки до выхода имаго зачатки крыльев куколок самцов синеют, самок – становятся темно бурыми. С 9-го дня от окукливания выходит имаго."

По наблюдениям Г. В. Кузнецова в 2001-2023 гг. в Волгоградской области встречается в балочной степи. За год развивается два поколения. Лёт наблюдается с конца мая (24.05) до начала октября (5.10). Из кормовых растений отмечен секироплодник пёстрый (вязель пёстрый) (Securigera varia (L.) Lassen). В лабораторных условиях яйца (диаметр яйца 0,7 мм, высота 0,3 мм) развивались 4-5 дней. Гусеницы проходят 5 возрастов. Каждый из четырёх первых возрастов продолжается 4-7 дней, пятый – 15-19 дней. Стадия гусеницы 35-43 дня. Длина новорождённой гусеницы 1,2 мм, первая линька происходит при длине 2 мм, гусеницы второго возраста вырастают до 3,5 мм, третьего – до 6 мм, четвёртого – до 10 мм, гусеницы последнего пятого возраста вырастают до 16 мм. Стадия куколки 12-13 дней, длина куколки 10-13 мм. Полный цикл развития от откладки яиц до имаго составил 51-61 день.

По наблюдениям Р. В. Ботмана в 2002-2022 гг. на территории Донецкого Приазовья встречается повсеместно, в том числе в агроценозах и на территории населённых пунктов, от Азовского побережья на юге и далее на север. Развивается, как минимум, в двух поколениях, лёт имаго с последней декады мая по октябрь. Самцы появляются раньше самок. Подробные фенологические наблюдения проводились в 2008 году на Белосарайской косе между посёлком Ялта и селом Белосарайская коса. Первое поколение отмечено 1-го июня, причём самцы и самки. Лёт первого поколения продолжался около месяца. Бабочки второго поколения начали лёт 2-го августа, также самцы и самки. Бабочки встречались до второй декады сентября. Это наблюдение имеет частный характер и представляет интерес для засушливых приморских регионов. В Донецком Приазовье имаго летают с последней декады мая до конца сентября, практически непрерывно. Иногда имаго попадаются часто и многочисленно. Активно питаются на различных цветущих травянистых растениях.

Наблюдения Т. Кошевого в Запорожской области сделаны в июне-августе 2019-2021 года.

По наблюдениям А. Дымченко в 2010-2021 гг. в Херсонской области встречается повсеместно. Лёт наблюдается с мая до октября.

Polyommatus bellargus f. polonus Zeller, 1845 (Polyommatus bellargus × Polyommatus coridon)

Значительный интерес вызывает описанный Zeller в 1845 году с территории Польши таксон polonus, габитуально схожий с Polyommatus (Lysandra) corydonius (Herrich-Schäffer, [1852]). Позднее было высказано предположение, что этот таксон представляет собой гибрид между P. (L.) bellargus (Rottemburg, 1775) и P. (L.) coridon (Poda, 1761) [Higgins, Riley, 1970]. На территории Волгоградской области также были обнаружены бабочки, обладающие морфологическими характеристиками вида как P. (L.) corydonius, так и таксона polonus. Для уточнения таксономического статуса такого экземпляра были проведены молекулярно-генетические исследования [Водолажский и др., 2010], которые показали, что изученная особь имеет значимые отличия в нуклеотидных последовательностях митохондриального маркера COI и ядерной последовательности ITS2 от экземпляров P. (L.) corydinius. В то же время, по последовательности ITS2, имеющей хромосомное наследование, обсуждаемый экземпляр соответствовал P. (L.) bellargus, а по строению гена COI был очень близок к P. (L.) coridon. Митохондриальные гены наследуются, передаваясь через цитоплазму яйцеклетки, и, следовательно, материнская особь исследуемого экземпляра принадлежала к виду P. (L.) coridon. Таким образом, необходимо признать, что таксон polonus, действительно, является гибридом между P. (L.) bellargus и P. (L.) coridon.

По наблюдениям Г. В. Кузнецова в 2001-2023 гг. в Волгоградской области встречается в балочной степи. Лёт наблюдался с конца июня (22.06) до середины июля (19.07), в промежутке между лётом первого поколения Polyommatus bellargus и началом лёта Polyommatus coridon.

P. bellargus polonus является гибридом P. coridon (Poda, 1761) и P. bellargus (Rottemburg, 1775), что было ранее доказано на молекулярно-генетическом уровне. Особи P. bellargus polonus характеризуются промежуточным между родительскими видами габитусом. Нами была отловлена в Ростовской области самка, совмещающая признаки P. coridon и P. bellargus: субмаргинальные лунки на верхней стороне передних крыльев были серыми, как у P. coridon, в то же время на исподе крыльев присутствовали субмаргинальные красные лунки, как у P. bellargus. Кроме того, гениталии самки, изученные после откладки ею яиц, также имели промежуточное между двумя видами строение. Суммарно самкой было отложено только 10 яиц, но только из 4 вышли гусеницы.

Все преимагинальные стадии были в общем типичными для P. bellargus. Однако продолжительность развития гусениц была удлинена, отмечались задержки роста и линьки. Кроме того, у ряда гусениц отмечались аномалии в строении с первого по пятый возраст: затемнение и сужение некоторых члеников, нарушение рисунка на отдельных члениках, а именно, сокращение или полное отсутствие желтого штрихового рисунка, как центрального, так и латерального. Несмотря на отмеченные недостатки, все гусеницы окуклились, а из куколок вышли имаго. Причем необходимо особо отметить, что все вышедшие бабочки оказались исключительно самками.

Часть полученных экземпляров были оставлены для наблюдения в условиях приближенным к естественным, у части были изучены молекулярные маркеры ДНК. Примечательно, что оставленные для наблюдения самки начали нести яйца при отсутствии самцов. Причем откладка яиц отмечалась и на нерастительный материал, что совершенно не характерно для P. bellargus. Все отложенные яйца не развивались и усохли.

Изучение участков молекул ДНК – митохондриального COI гена и ядерных нуклеотидных последовательностей: Ef-1a и ITS2 показало, что ген COI и последовательность ITS2 были характерны для P. bellargus. В то же время, участок ядерного гена Ef-1a оказался идентичным P. coridon. Такой смешанный набор генов с преобладанием последовательностей ДНК, принадлежащим P. bellargus, может свидетельствовать о том, что выращенные бабочки являлись поколением F2, а именно гибридами ♂ P. bellargus и ♀ гибрида F1 P. coridon х bellargus = P. bellargus polonus.

Причем необходимо отметить, что полученные гибриды F2 отличаются нарушениями развития гусениц, способностью нести неоплодотворенные яйца, что весьма нехарактерно для представителей Papilionoidea, а также откладывать яйца на несвойственный для одного из предковых видов субстрат.