Melitaea trivia ([Denis & Schiffermüller], 1775) - Шашечница тривия

Первоописания. "P.[apitio] Trivia" [Denis, M. & Schiffermüller, I.], 1775 (Ankündung eines systematischen Werkes von den Schmetterlingen der Wienergegend: 179). Типовая местность: окрестности Вены. Типовой материал неизвестен (Hesselbarth et al., 1995).

"Melitaea Trivia Schiff. (et ab.) Nana” Staudinger, O., 1871 (I. Macrolepidoptera. In: Staudinger, O. & Wocke, M. Catalog der Lepidopteren des Europaeischen Faunengebietes.) Типовая местность: “Turc. m” (Южная Турция).

"Melitaea Trivia Schiff. var. Pseudodidyma" Rebel, H., 1905 (Lepidopteren. - In: Penther, A. & Zederbauer, E. Ergebnisse einer naturwissenschaftlichen Reise zum Erdschias-Dagh... - Annln. naturh. Mus. Wien, 20(2/3): 193-194). Типовая местность: „Serai Dagh" (Турция, Кония), 1600 m. Типовой материал в NHMW (Hesselbarth et al., 1995).

Сборы: В. В. Тихонова (Дагестан: окр. с. Чах-Чах и с. Рутул на Самурском хр.; верховья Аварского Койсу; окр. с. Цуриб. Азербайджан: Талыш). / Д. В. Моргуна (Армения, Веди, 2003, 2013 гг.; серия точек по Дагестану).

Происхождение названия. Тривия (римская мифология) - "богиня трех дорог", эпитет Дианы (богини охоты, диких зверей и растительности), характеризующий её власть на небе, на земле и под землей.

Биология

Melitaea trivia nana Staudinger, 1871

На Кавказе населяет сухие горные склоны южной экспозиции с зарослями трагакантовых астрагалов, остепненные участки по берегам рек от 700 до 1800 м.

За год, в зависимости от высоты и экспозиции, развиваются одно-два поколения. Лет наблюдается с конца V до середины VIII. Отдельные облетанные бабочки иногда встречаются в начале сентября. Самцы очень быстро курсируют по гребням холмов, присаживаясь на лишенные растительности участки (Самурский хребет в Дагестане), либо порхают по открытым речным наносам (долина реки Сараор в Дагестане). Кормовое растение гусениц - норичник (Scrophularia).

Замечания по систематике. Мнение Г. В. Кузнецова. Из Сарепты (в настоящее время район Волгограда) были описаны два вида шашечниц: “Papilio fascelis” и “Papilio phoebe” [Esper, 1781-1783]. Эспер указывает, что “P. fascelis” – крупная и темная бабочка, а “P. phoebe” – самая мелкая из известных ему шашечниц, и летает она раньше других шашечниц. В работах другого исследователя Сарепты Беккера мы также находим две “вариации” из этой группы: “Melitaea trivia” (=“P. phoebe (Esper, [1783])”) и “Melitaea trivia var. fascelis”. Обращает на себя внимание тот факт, что “Melitaea trivia” летает на 2 недели раньше “Melitaea trivia var. fascelis” [Becker, 1855]. Таксон “P. phoebe (Esper, [1783])” был забыт, а “fascelis” в настоящее время считается южным подвидом Melitaea trivia ([Denis et Schiffermuller], 1775) [Львовский, Моргун, 2007]. Современные исследования на территории Волгоградской области также выявили наличие двух групп популяций с четкими и устойчивыми различиями имаго и преимагинальных стадий. Также отмечалась значительная экологическая и фенологическая изоляция этих популяций [Кузнецов, 2009, 2011, 2012]. В связи с этим на тот момент не возникало сомнений, что мы имеем дело с двумя “хорошими” видами, и по некоторым признакам (кормовое растение, биотоп, сроки лёта) второй вид из этой группы, хотя и с оговорками, чтобы не увеличивать количество синонимов, был отнесен к Melitaea robertsi uvarovi Gorbunov, 1995. Но было и немаловажное различие между волгоградскими и южноуральскими “uvarovi”: у волгоградских развивается одно поколение, а у южноуральских – два [Gorbunov, Kosterin, 2007; Кузнецов, 2011]. Таксон M. uvarovi был описан в 1995 году [Коршунов, Горбунов, 1995], но в 2007 году был переподчинен в качестве подвида афганскому Melitaea robertsi Butler, 1880 [Gorbunov, Kosterin, 2007]. Однако о статусе этого таксона не было единого мнения: подчеркивалась недоказанность статуса uvarovi Gorbunov, 1995 [Корб, Большаков, 2011] или выражались сомнения в правильности комбинации M. robertsi uvarovi [Кузнецов, 2012]. Некоторые авторы считали видовой статус M. robertsi uvarovi необоснованным [Львовский, Моргун, 2007]. Для выяснения статуса этих двух групп популяций с территории Волгоградской области были проведены молекулярно-генетические исследования [Кузнецов, Страдомский, Фомина, 2014].

Исследования показали, что Ef-1a нуклеотидные последовательности исследованных экземпляров, один из которых был идентифицирован как M. trivia, а другой как “M. robertsi uvarovi”, идентичны между собой. COI-последовательности митохондриальной ДНК имели различия около 1.4%, что попадает в рамки внутривидовой изменчивости. Таким образом, принимая во внимание результаты этих исследований, необходимо признать, что таксон M. robertsi uvarovi с территории Волгоградской области не следует рассматривать в качестве самостоятельного вида. Кроме того, следует отметить, что обсуждаемые два таксона на территории области обитают симпатрично, поэтому в рамках современных представлений не приходится говорить о двух подвидах. Для того чтобы подчеркнуть экологические и фенологические отличия, мы указываем, что на территории Волгоградской области обитают две формы вида M. trivia ([Denis et Schiffermuller], 1775): Melitaea trivia f. fascelis (Esper, [1783]) (stat. n., non subsp.) и Melitaea trivia f. xerophila (nov.; =P. phoebe (Esper, [1783]; robertsi uvarovi auct., nec Gorbunov, 1995). (По причине того, что существует вид Melitaea phoebe ([Denis et Schiffermuller], 1775), мы не можем использовать “P. phoebe (Esper, [1783]”, а различия в биологии не дают нам основания использовать “uvarovi”.)

Форма fascelis (размах крыльев самцов первого поколения 35-37 мм, самок – 40-42 мм, испод крыльев желтый) населяет поляны и опушки пойменных, байрачных и нагорных лесов, закустаренные балки. Кормовое растение – коровяк восточный (Verbascum orientale Bieb.) За год развиваются два поколения. Первое поколение летает с конца мая (23.05) до середины июля (11.07). Второе поколение немногочисленное, летает с конца июля (31.07) до конца августа (21.08).

Форма xerophila (размах крыльев самцов 31-33 мм, самок – 37-39 мм, испод крыльев беловатый, рисунок верхней поверхности крыльев светлее и тоньше) населяет склоны балок в целинной степи. Кормовое растение – коровяк фиолетовый (Verbascum phoeniceum L.) За год развивается одно поколение. Лёт наблюдается с начала мая (9.05) до начала июня (6.06). Однако указанные сроки лёта характерны для всего многолетнего периода наблюдения и для разных популяций. В конкретных случаях лёт продолжается не более двух недель. За все время наблюдений не было отмечено перекрытия сроков лёта этих двух форм. Лабораторные исследования показывают, что форма xerophila может давать два поколения, но из-за особенностей фенологии кормового растения эта возможность не реализуется [Кузнецов, 2011].

Следует отметить, что forma не регулируется Международным кодексом зоологической номенклатуры [2000], и формально мы должны установить следующую синонимию: Melitaea trivia = fascelis syn. n. = xerophila syn. n., но в данном случае на основании всего вышеизложенного такой подход, на наш взгляд, был бы ошибочным и неоправданно упрощал бы ситуацию. Melitaea trivia как вид характеризуется весьма высоким уровнем вариабельности по COI-гену. В то же время внутри популяций обсуждаемая нуклеотидная последовательность весьма стабильна. Отмеченный уровень различий в 1.4% может свидетельствовать в пользу весьма давней и устойчивой изоляции между популяциями M. trivia f. fascelis и M. trivia f. xerophila.

Melitaea trivia f. fascelis (Esper, [1783])

Первоописания. "P.[apilio] N. Phaler. Fascelis" Esper, E. J. C., [1783] (Die Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur... 1(2) Fortsetzung der Tagschmetterlinge: 171; Taf. 88, Fig. 3, 4). Типовая местность: “Sarepta“ (пригород Волгограда). Типовой материал утрачен (Hesselbarth et al., 1995).

Ростовская область. “Melitaea Trivia Schiff.” Алфераки, 1876; Alberti, 1943; Alberti, Soffner, 1962; Полтавский, 2001; Полтавский, Полтавская, 2005; Страдомский, 2008. Сборы: А. Кузьмина (Таганрог и Неклиновский район).

Донецкая Народная Республика. “Melitaea trivia Schiff.” Alberti, Soffner, 1962; “Melitaea trivia trivia (Den. et Schiff.)” Плющ, Пак, 2002; “Melitaea trivia ([Denis & Schiffermüller], 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005. Сборы Р. В. Ботмана.

Луганская Народная Республика. “Melitaea trivia Schiff.” Медведев, 1950б; “Meliteae(!) trivia Den. et Schiff., 1775” Стусик, 2005; “Melitaea trivia ([Denis & Schiffermüller], 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005; Геряк и др., 2007; Плющ, Шешурак, 2011; Демьяненко, Геряк, 2012; Геряк и др., 2013; Демьяненко и др., 2018.

Запорожская область. “Melitaea trivia v. fascelis Esp.” Ершов, Фильд, 1870; “Melitaea trivia (Den. et Schiff.)” Плющ и др., 1987; Бидзиля и др., 2001; “Melitaea trivia ([Denis & Schiffermüller], 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005.

Херсонская область. “Melitaea trivia v. fascelis Esp.” Ершов, Фильд, 1870; “Melitaea trivia Schiff.” Шугуров, 1905; Шугуров, 1907; Образцов, 1930; “Melitaea trivia ([Denis & Schiffermüller], 1775)” Чиколовец, 2005; Некрутенко, Чиколовец, 2005. Сборы А. Дымченко.

Республика Крым. “Melitaea trivia Schiff.” Грумм-Гржимайло, 1882; “Melitaea trivia ([Denis & Schiffermüller], 1775)” Будашкин, Савчук, 2010а; Будашкин, Савчук, 2010б; Савчук, 2013.

По наблюдениям Г. В. Кузнецова в 1996-2024 гг. в Волгоградской области населяет поляны и опушки пойменных, байрачных и нагорных лесов, закустаренные балки. Кормовое растение – коровяк восточный (Verbascum orientale Bieb.), а на северо-западе области – коровяк мучнистый (Verbascum lychnitis L.). За год развиваются два поколения. Первое поколение летает с конца мая (23.05) до середины июля (14.07). Второе поколение немногочисленное, летает с конца июля (31.07) до конца августа (24.08). В лабораторных условиях выращивалось второе незимующее поколение. Яйца (диаметр яйца 0,6 мм, высота 0,8 мм) развивались 5 дней. Гусеницы проходят 6 возрастов. Первый возраст продолжается 3-4 дня, а каждый из пяти последующих возрастов продолжается 2-3 дня. Стадия гусеницы 15-20 дней. Длина новорожденной гусеницы 1,4 мм, первая линька происходит при длине 2,5 мм, гусеницы второго возраста вырастают до 4 мм, третьего – до 6 мм, четвертого – до 8-9 мм, пятого – до 11-12 мм, гусеницы последнего шестого возраста вырастают до 16-18 мм. Стадия куколки 5-7 дней, длина куколки 11-13 мм. Полный цикл развития от откладки яиц до имаго составил 25-32 дня. В зависимости от условий развития яиц и первых возрастов гусеницы зимуют в четвертом или пятом возрасте. Часть гусениц третьего или четвертого возраста замедлила развитие, гусеницы перелиняли в следующий возраст и приготовились к зимовке. Таким образом, за счет этого "зимовочного" возраста зимующие гусеницы проходят 7 возрастов. Гусеницы зимуют у основания кормового растения ниже уровня почвы. В лабораторных условиях выращивались гусеницы четвертого возраста. Перезимовавшие гусеницы четвёртого возраста начинают питаться и через 9-12 дней переходят в пятый возраст. Пятый возраст продолжается 6-9 дней, шестой – 4-9 дней, седьмой – 7-10 дней. Гусеницы четвёртого возраста вырастают до 6 мм, пятого – до 10 мм, шестого – до 13 мм, седьмого – до 20 мм. Стадия куколки зимующего поколения 7-10 дней. Длина куколки 12-14 мм. В лабораторных условиях удалось получить третье поколение, в природе этого никогда не наблюдалось. Яйца (диаметр яйца 0,5 мм, высота 0,7 мм) развивались 5-6 дней. Основная часть гусениц проходит 6 возрастов, однако, часть гусениц имела 5 возрастов. Каждый из пяти (или четырёх, для гусениц, которые проходят 5 возрастов) первых возрастов продолжается 2-3 дня, а последний шестой (или пятый, для гусениц, которые проходят 5 возрастов) – 5 дней. Стадия гусеницы 15-20 дней. Длина новорождённой гусеницы 1,2 мм, первая линька происходит при длине 2,5 мм. Гусеницы второго возраста вырастают до 4 мм, третьего – до 6-7 мм, четвёртого – до 9-10 мм, пятого – до 12-13 мм, гусеницы последнего шестого возраста вырастают до 19-21 мм. (У гусениц, которые проходят 5 возрастов, гусеницы четвёртого возраста вырастают до 12 мм, гусеницы последнего пятого возраста вырастают до 17-18 мм.) Стадия куколки 6-7 дней, длина куколки 10-14 мм. Полный цикл развития от откладки яиц до имаго составил 26-32 дня. Часть гусениц от бабочек второго поколения в лабораторных условиях зимует в четвёртом или пятом возрасте. В природе эти гусеницы зимуют, как правило, в четвёртом возрасте. Таким образом, в начале лета летают потомки, как первого, так и второго поколения.

По наблюдениям Р. В. Ботмана в 2006-2007 гг. в Донецком Приазовье редкий и локальный вид, литературные данные о повсеместном распространении следует относить к северным районам. Современное местонахождение вида в нижнем течении Кальмиуса – это склоны различной экспозиции с выходами гранитов и поросшие древесной и кустарниковой растительностью. Бабочка развивается в двух поколениях: с третьей декады мая до середины июня и с середины июля до второй декады августа. Бабочки летают на открытых участках, склонах со степной растительностью и лугам по берегам рек. Отмечено питание особей первого поколения на гвоздике. В 2006 году отмечен массовый лёт вида, бабочки первого и второго поколения были обильны, не пугливы, ненастье пережидали прямо на соцветиях гвоздики. В 2007 году лёт первого поколения также был массовый, бабочек второго поколения было значительно меньше.

Melitaea trivia f. xerophila Kuznetsov, Stradomsky, Fomina, 2014

Первоописания. "P.[apilio] N. Phaler. Phoebe" Esper, E. J. C., [1783] (Die Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur... 1(2) Fortsetzung der Tagschmetterlinge: 172; Taf. 88, Fig. 5, 6). Типовая местность: “Sarepta“ (пригород Волгограда).

"Melitaea robertsi, sp. n." Butler, A. G., 1880 (On a Collection of Lepidoptera from Candahar. – Proc. Zool. Soc. London (1880): 406, pl. 39, fig. 2).Типовая местность: Кандагар.

"Melitaea Trivia Schiff. var. Catapelia Stgr." Staudinger, O., 1886 (Centralasiatische Lepidopteren. // Stettiner Entomologische Zeitung. 47(7-9): 231). Типовая местность: Самарканд.

"Melitaea uvarovi, sp. n." Gorbunov, P., 1995 (Коршунов Ю., Горбунов П. Дневные бабочки азиатской части России: 93). Типовая местность: долина р. Урал.

"Melitaea trivia f. xerophila nov." Kuznetsov G.V., Stradomsky B.V., Fomina E.S., 2014 (Две формы Melitaea trivia ([Denis et Schiffermuller], 1775) (Lepidoptera: Nymphalidae) с территории Волгоградской области России: систематическое положение на основе молекулярно-генетических исследований // Кавказский энтомол. бюллетень 10(1): 119-120).

Астраханская область. “Melitaea trivia ([Den. et Schiff.], 1775)” Моргун, 2003.

По наблюдениям Г. В. Кузнецова в 2001-2024 гг. в Волгоградской области населяет склоны балок в целинной степи. Кормовое растение – коровяк фиолетовый (Verbascum phoeniceum L.). За год развивается одно поколение. Лет наблюдается с конца апреля (30.04) до начала июня (6.06). Однако эти сроки характерны для всего многолетнего периода наблюдения и для разных популяций. В конкретных случаях лёт продолжается не более двух недель. В лабораторных условиях даёт второе, незимующее поколение. Но второе поколение очень редко наблюдается в естественных условиях. За всё время наблюдений был найден лишь единственный самец второго поколения (03.07.2004). У бабочек возможного второго поколения нет шансов на дальнейшее развитие, так как уже к середине июня вегетативные части кормового растения в Волгоградской области полностью высыхают. Яйца (диаметр яйца 0,5 мм, высота 0,6 мм) развивались 5-6 дней. Гусеницы проходят 5 возрастов. Каждый из четырёх первых возрастов продолжается 2-3 дня, а пятый возраст 4-5 дней. Стадия гусеницы 13-15 дней. Длина новорождённой гусеницы 1,2 мм, первая линька происходит при длине 2,5 мм, гусеницы второго возраста вырастают до 4 мм, третьего – до 6 мм, четвёртого – до 9 мм, гусеницы последнего пятого возраста вырастают до 15-17 мм. Стадия куколки 5-7 дней, длина куколки 9-13 мм. Полный цикл развития от откладки яиц до имаго составил 23-29 дней. Основная часть гусениц четвёртого возраста отстаёт в развитии, гусеницы перелиняли в следующий возраст и приготовились к зимовке. Гусеницы зимуют в пятом возрасте. Зимующие гусеницы проходят 6 возрастов. Перезимовавшие гусеницы пятого возраста начинают питаться и через 4-8 дней переходят в шестой возраст. Шестой возраст продолжается 4-6 дней. Гусеницы пятого возраста вырастают до 9-10 мм, шестого – до 18-20 мм. Стадия куколки зимующего поколения 6-7 дней. Длина куколки 10-14 мм.